Wolbachia jest bakterią szeroko rozpowszechnioną w świecie owadów. Z jej punktu widzenia samce stanowią materiał całkowicie bezwartościowy.
Wolbachia jest bakterią szeroko rozpowszechnioną w świecie owadów. Atakuje najróżniejsze gatunki, poczynając od much, poprzez motyle, ćmy, na ważkach kończąc. Jeśli pojawi się w owadziej społeczności, zaraża większość osobników i w szybkim tempie doprowadza do ograniczenia liczebności albo nawet zupełnego wyginięcia samców. Dlaczego? Z jej punktu widzenia samce stanowią materiał całkowicie bezwartościowy.
Teoretycznie eksterminacja płci męskiej powinna spowodować wymieranie całych populacji. I rzeczywiście w wielu przypadkach dochodzi do znacznego ograniczenia ich liczebności. Fakt ten wykorzystano nawet do zwalczania komarów przenoszących dengę, czyli gorączkę krwotoczną. Conor McMeniman i jego współpracownicy z University of Queensland znaleźli szczep Wolbachii, który skraca życie zarażonych komarów o połowę. Ponieważ tylko stare owady są zdolne do przenoszenia groźnego dla człowieka wirusa, odkrycie to oznaczało sukces w walce z chorobą. A jednak zarażenie bakterią nie naruszało zdolności samic do składania jaj ani nie zabijało ich, zanim miały szansę się rozmnożyć.
Wykorzystanie Wolbachii nie doprowadziło do całkowitego wytępienia komarów, a tylko osłabiło populacje, powodując śmierć starszych osobników, zanim stały się zdolne do przenoszenia gorączki. Znane są jednak owady zaatakowane przez bakterię, którym obecność pasożyta niszczącego samce, wydaje się w ogóle nie przeszkadzać, co więcej naukowcy uważają, że Wolbachia może pełnić wśród tych gatunków rolę istotnego czynnika ewolucyjnego, zmieniającego podstawy procesu tak fundamentalnego dla biologii jak determinacji płci. [Charlat, S. et al. (2003) Trends in Genetics 19/4, 217–222].
Wolbachia jest bardzo małą pałeczką zamieszkującą cytoplazmę komórek gospodarza. Zasiedla jaja złożone przez chore osobniki i w ten sposób zaraża kolejne pokolenia. Jeśli samiec będący nosicielem zapłodni zdrową samicę, jaja przez nią złożone nie zawierają bakterii i w konsekwencji całe potomstwo tego związku wykluwa się zdrowe. Jeśli natomiast samicę z Wolbachią skojarzymy ze zdrowym samcem, bakteria dostanie się do jaj i następne pokolenie zostanie zarażone. Oczywiście potomstwo dwóch zakażonych osobników również będzie nosicielami Wolbachii [Stevens, L. et al. (2001) Annu. Rev. Ecol. Syst. 32, 519–545].
Ponieważ zarażenie samca wcale nie daje gwarancji, że bakteria przeniesie się na następne pokolenia, dlatego Wolbachia stara się eliminować płeć męską na wszelkie możliwe sposoby. Jej obecność w jajach często doprowadza do śmierci zarodka, z którego miałby rozwinąć się samiec. Innym sposobem jest dopuszczanie do kojarzenia się zakażonych samców tylko z zakażonymi samicami. Jeśli dojdzie do kojarzenia ze zdrowym osobnikiem, zarodki obumierają w wyniku tak zwanej niekompatybilności cytoplazmatycznej. Najbardziej intrygujący wydaje się jednak przeprowadzany przez bakterię proces zmiany płci zarodka męskiego na żeński.
O tym, jakiej płci będzie młody owad, decydują geny, ale sam mechanizm determinacji wygląda różnie u poszczególnych gatunków. Pierwszy sygnał określający płeć to stosunek liczby chromosomów płciowych (chromosomów kodujących cechy męskie i żeńskie, oznaczanych zazwyczaj symbolami X i Y) do autosomów (wszystkich pozostałych chromosomów, oznaczanych symbolem A). U muszki owocowej, obecność chromosomu Y, kodującego cechy męskie, jest konieczna do prawidłowego przebiegu procesu spermatogenezy, ale wcale nie musi oznaczać, że z jaja zawierającego ten chromosom rozwinie się samiec. Jeśli w komórkach zarodka obok chromosomu Y znajdują się trzy chromosomy X i dwa autosomy – wykluje się samica. Podobnie dzieje się w przypadku występowania dwóch chromosomów X i trzech autosomów. Dopiero obecność jednego chromosomu Y, jednego chromosomu X i dwóch lub trzech autosomów pozwala na prawidłowy rozwój samca. A z komórek o genotypie YXXAAA rozwijają się jednostki interseksualne.
Fakt, że w zwierzęcych społecznościach często pojawiają się i najzupełniej normalnie funkcjonują osobniki interseksualne, doskonale pokazuje, jak błędne jest powszechne przekonanie o naturalnym podziale płci na męską i żeńską. Na przykład u owadów błonkoskrzydłych (osy, pszczoły, muchówki) wyróżniamy cztery płcie: żeńską, męską, obojętną i obojnaczą, a każda z nich pełni niezwykle istotną rolę, bez której populacja nie mogłaby działać prawidłowo, jako społeczność.
Z punktu widzenia Wolbachii interesujące są jednak tylko osobniki zdolne do rozrodu, czyli samce i samice. U os, pszczół i muchówek samce rozwijają się z jaj niezapłodnionych i mają o połowę mniejszy materiał genetyczny niż osobniki żeńskie, rozwijające się z zapłodnionych jaj [Bull, J.J. (1983), Benjamin Cummings; Schutt, C. et al. (2000) Development 127,667–677]. Zarówno w przypadku błonkoskrzydłych, jak i muszek owocowych, Wolbachia jest w stanie manipulować ilością materiału genetycznego zarodka i doprowadzić do zmiany genotypu typowego dla samca na genotyp charakterystyczny dla samicy. Niestety mechanizm leżący u podstaw tej zawiłej operacji nie jest jeszcze znany [Charlat, S. et al. (2003) Trends in Genetics 19/4, 217–222].
Wolbachia atakuje nie tylko owady, ale i inne stawonogi, na przykład stonogi, należące do skorupiaków. U stonóg proces determinacji płci przebiega nieco inaczej niż u błonkówek i muszek owocowych. Z zygoty, zawierającej dwa chromosomy płciowe Z, zazwyczaj rozwija się samiec. Natomiast z zygoty ZW – samica. A jednak fakt, że w komórkach stonogi znajduje się zestaw chromosomów ZZ wcale nie musi oznaczać, że mamy do czynienia z samcem. Rozwój męskich gruczołów płciowych jest stymulowany przez wydzielanie męskiego hormonu. Jeśli owego hormonu zabraknie nawet osobniki o genotypie typowym dla samców (ZZ) rozwiną się w samicę. Natomiast osobniki z zestawem chromosomów płciowych typowym dla samicy (ZW), po wstrzyknięciu hormonu – rozwiną się w pełni wartościowe samce [Martin,G. et al. (1999) Eur. J. Biochem. 262, 727–736].
W populacjach zarażonych Wolbachią to bakteria, a nie geny, decyduje o płci stonogi. Wolbachia skutecznie blokuje wydzielanie męskiego hormonu w organizmie nosiciela, zmieniając w ten sposób potencjalnych samców w samice. Innymi słowy, przeprowadza coś w rodzaju skomplikowanej operacji zmiany płci. Część z wykluwających się z jaj samic jest osobnikami transseksualnymi, genetycznymi samcami, na poziomie zachowań i anatomii nieodróżnialnymi od samic [Charlat, S. et al. (2003) Trends in Genetics 19/4, 217–222].
Znane są też przypadki, kiedy całe zarażone przez Wolbachię populacje traciły kobiecy chromosom W, a jednak na świat przychodziły zarówno transseksualne samice, jak i samce, u których uaktywnił się gen blokujący działanie bakterii. W takich systemach osobniki męskie i żeńskie nie różniły się między sobą pod względem występowania i różnorodności chromosomów, a czynnik decydujący o płci zmienił się z genetycznego na zewnętrzny. Doszło więc do niezwykłej sytuacji, w której usunięcie pasożyta tępiącego samce oznaczałoby całkowitą eksterminację płci żeńskiej i tym samym wymarcie populacji w przeciągu jednego pokolenia. Podobne zjawiska obserwowano również u owadów, np. niektórych gatunków ciem i motyli [Charlat, S. et al. (2003) Trends in Genetics 19/4, 217–222].
Ponieważ wyginięcie samic uniemożliwia dalsze rozmnażanie, automatycznie oznacza eksterminację całej populacji, natomiast eliminacja samców, wcale nie musi prowadzić do ogólnej zagłady. Większość zarażonych Wolbachią gatunków owadów uruchamia cykl partenogenetyczny, czyli znane nam choćby z popularnej Seksmisji dzieworództwo. Co więcej, niewiele zmienia się, jeśli usunąć bakterię przy pomocy antybiotyków: zaczynają pojawiać się samce, ale są całkowicie niezdolne do zapłodnienia i cały ciężar odpowiedzialności związanej z rozmnażaniem spoczywa nadal na barkach samic. Zauważono również, że obecność Wolbachii kompensuje pewne defekty genetyczne powodujące składanie uszkodzonych jaj. Oznacza to, że bakteria nie tylko niszczy samce, również aktywnie wspiera samice [Charlat, S. et al. (2003) Trends in Genetics 19/4, 217–222].
Teoria doboru płciowego rozważa strategie wyboru partnera, które stoją u podstaw zachowań seksualnych zwierząt. Samce starają się kopulować z jak największa liczbą samic, zwiększając w ten sposób szansę na przekazanie własnego materiału genetycznego następnym pokoleniom. Natomiast podstawą doboru seksualnego samic jest jakość, a nie ilość. Innymi słowy, samice zamiast kopulować, z kim popadnie, starają się wybrać jednego partnera, który będzie najlepszym ojcem dla ich dzieci. Taki model był do tej pory najczęściej obserwowany w przyrodzie, obecność Wolbachii może jednak doprowadzić do odwrócenia ról i zachowań seksualnych owadów. Jeśli ilość osobników płci męskiej w populacji będzie malała, a liczebność osobników płci żeńskiej – rosła, to samice powinny zacząć konkurować o samce chyba, że samce nie będą im już do niczego potrzebne.
Podane wyżej fakty wydają się świadczyć, że obecność bakterii wcale nie musi doprowadzić do wyginięcia zarażonych owadów. Byłoby jednak wielkim nadużyciem twierdzić, że Wolbachia nie powoduje strat w populacjach będących jej nosicielami. Eliminacja samców zawsze związana jest z obniżoną produktywnością, bo tylko z części jaj rozwijają się dorosłe osobniki. Dodatkowo, dzieworództwo ogranicza możliwość zmienności genetycznej, czego długofalowym skutkiem jest gromadzenie się śmiertelnych mutacji. Nie należy jednak lekceważyć faktu, że Wolbachia w przypadku niektórych gatunków okazuje się pasożytem wpływającym na mechanizmy, które dotąd uważano za niemożliwe do zmienienia, takie jak zachowania seksualne zwierząt czy genetyczna determinacja płci. Obserwując Wolbachię i jej wpływ na biologię owadów, warto też zastanowić się nad tym, co właściwie oznacza słowo „naturalne” w kontekście determinacji płci oraz wszelkich manipulacji prowadzących do jej zmiany.
Zapraszamy na wykład Kai Malanowskiej
